Dilobeia thouarsii (Capuron)
Capuron René, nd. Etudes sur les essences forestières de Madagascar. Vivaona. CTFT.
Caractères pratiques de reconnaissance
1°- Localisation : Région Orientale (Est et Centre).
2°- Feuilles persistantes, de forme absolument caractéristiques : limbe nettement bilobé au sommet, le fond de l'échancrure muni d'une glande.
Dénominations
Nom scientifique : Dilobeia thouarsii Roemer et Schultes
Famille : Protéacées.
Noms vernaculaires : vivaona (betsimisaraka, marina) ; mankaleo (bezanozano) ; tavolohazo (surtout betsimisaraka Nord) ; ramandriona, riona (antaisaka, tanala) ; vazano (tsimihety) ; volombodimborona (betsimisaraka) ; hovao (tanosy) ; hivao, havao, hazovao (bara); tavolopika (région de Tamatave).
Description
La Vivaona est probablament, par son fouillage, une des essences les plus faciles à reconnaître parmi celles qui peuplent la Région Orientale de Madagascar. C'est un arbre de taille moyenne qui peut atteindre 20-25 m de hauteur sur 0,50 m -0,70 m de diamètre. L'écorce est un peu écailleuse, épaisse de 2 cm environ ; sa tranche est brun-rouge parsemée de très nombreux points plus foncés.
Les rameaux sont très robustes (environ 1 cm de diamètre), marqués, au-dessous des feuilles, des cicatrices très saillantes des feuilles tombées. Jeunes, ils sont recouverts d'une très courte et très dense pubescence rougeâtre qui, en vieillissant, devient grisâtre puis finit par disparaître. Cette pubescence se retrouve sur les feuilles jeunes, les inflorescences, les fruits.
Les feuilles, sur les arbres adultes, sont plus ou moins rassemblées au sommet des rameaux, persistantes, alternes ; elles mesurent en général 15-30 cm de longueur dont la moitié ou un peu moins pour le pétiole. Le limbe est très caractéristique : il est en forme de cœur à pointe en bas ; le sommet est presque toujours nettement divisé en deux lobes arrondis, parfois simplement émarginé (en particulier sur les très vieux arbres); au fond de l'échancrure terminale, point ou aboutit la nervure médiane, se trouve toujours une glande plus ou moins circulaire, déprimée en son centre. Vers le bas, les bords du limbe se rétrécissent pour aller se raccorder en angle plus ou moins aigu sur le haut du pétiole. Vers sa base, le pétiole a une section arrondie. Le limbe est nettement trinervé, une nervure latérale se détachant de chaque côté de la médiane pour aboutir au sommet des lobes (ces nervures latérales se détachent de la médiane en dessous du milieu du limbe, mais à des hauteurs très variables, tantôt tout près de la base, tantôt nettement au-dessus). Les nervures latérales, non ou à peine saillantes à la face supérieure (quoique très visibles), sont très saillantes en dessous. Des nervures secondaires, plus fines que les précédentes mais bien visibles sur les deux faces, se détachent des latérales du côté externe. Les bords du limbe sont très entiers ; un peu au-dessus de la base du limbe, ces bords, sur une petite distance (1-3 cm environ), se roulent en dessous ; cette zone correspond à deux petites auricules que l'on voit, sur les très jeunes feuilles, à la base du limbe (voir planche II).
Il n'y a pas de stipules.
Sur les jeunes plants, les feuilles ont une forme différente : elles sont à quatre lobes (voir planche III) étroits et elles atteignant des dimensions bien plus considérables (jusqu'à 50 cm de longueur). Sur ces feuilles, il y a trois glandes, une entre les deux lobes principaux, et une entre chaque groupe de deux lobes secondaires. Au fur et à mesure que les arbres prennent de l'âge, les lobes secondaires des feuilles deviennent de moins en moins développés, le sinus qui les sépare devient de moins en moins profond et finit par disparaître ; lorsqu'il a disparu tout à fait, la glande qui l'accompagne disparaît également. La feuille a alors acquis ses caractères définitifs.
Les fleurs sont unisexuées-dioiques (c'est-à-dire qu'il y a des pieds mâles et des pieds femelles). Les inflorescences sont axillaires des feuilles ou de leurs cicatrices. Dans les pieds mâles, ce sont des grappes d'épis une ou deux fois ramifiées (un axe principal portant de nombreuses ramifications portant à leur tour dos rameaux simples sur lesquels sont insérées les fleurs) ; dans les pieds femelles, ce sont des grappes simples ou avec un petit nombre de rameaux latéraux non divisés. Au niveau de chaque ramification de l'inflorescence, il y a une petite bractée.
Les fleurs sont de petite taille (leurs boutons mesurent 5-6 mm de longueur), du type 4, régulières. Elles naissent isolément sur les axes de l'inflorescence à l'aisselle d'une petite bractée concave en forme de nid d'hirondelle. Les fleurs mâles sont sessiles, les femelles ont un court pédicelle très robuste. Le périanthe est toujours simple, composé uniquement de quatre sépales elliptiques, valvaires dans la bouton, pubescents extérieuremont, pratiquement libres entre eux et très tôt caducs (à la floraison, ils s'écartent l'un de l'autre, se rabattent vers la bas puis tombent an emportant chacun une étamine ou un staminode). Dans les fleurs mâles, il y a quatre étamines opposées aux sépales et un peu plus courtes qu'eux ; elles sont composées d'un robuste filet assez court dont la base adhère à la face interne du sépale et d'une anthère oblongue, apiculée au sommet, ouvrant par deux fentes longitudinales introrses. Dans les fleurs femelles, les étamines sont réduites à de très petits staminodes. L'ovaire, pubescent, (réduit à un pistillode en forme de bâtonnet poilu dans les fleurs mâles) est globuleux, surmonté d'un très court style robuste coiffé d'un stigmate à deux lobes ; l'ovaire a une seule loge contenant un seul ovule pendant du sommet du la loge. Dans une inflorescence femelle, nous avons observé quelques fleurs paraissant hermaphrodites. L'ovaire était assez développé mais prolongé par un long style ; les étamines, presque aussi développées que dans les fleurs mâles, étaient dépourvues de pollen (voir Pl. I, fig. 7-8).
Les fruits sont des drupes elliptiques (plus rarement globuleuses) atteignant 3-4 x 2-2,5 cm, à péricarpe finement pubescent et parcouru par 4 fines carènes longitudinales. La partie charnue (mésocarpe) est mince (1,5 mm environ). Le noyau, à surface lisse (sauf une carène longitudinale), osseux mais peu résistant (1 mm d'épaisseur environ) contient une grosse graine à téguments très minces. Il n'y a pas d'albumen. L'embryon est constitué de deux gros cotylédons inégaux, charnus, riches en huile. La radicule, infère, est punctiforme.
Répartition
Le Vivaona est connu de toute la Région Orientale dont c'est une des essences caractéristiques. Nous le connaissons depuis Diégo-Suarez (Montagna d'Ambre) jusqu'à Fort-Dauphin, et des forêts littorales jusqu'aux environs de 18OO m d'altitude.
S'il n'est pas signalé des forêts de basse altitude du Sambirano, nous l'avons observé cependant vers 400-500 m d'alt. sur les pentes Ouest du Manongarivo. Bien qu'on le rencontre çà et là dans les forêts sublittorales, sur anciens sables dunaires (Tampolo p. ex.), il est rare aux très basses altitudes ; il devient fréquent à partir de 200-300 m et surtout au-dessus de 500. Il est très commun par places.
Utilisations
Le bois de Vivaona est lourd, de couleur brun-rougeâtre ; il présente en section transversale de nombreux petits points blanchâtres provoqués par des dépôts de résine dans les vaisseaux ; sur une section longitudinale, ces dépôts apparaissent sous forme de fines traînées blanchâtres. L'aubier, peu épais et peu distinct, est facilement attaqué par les insectes. Le bois parfait, de bonne conservation, est recherché pour la fabrication de traverses.
Autrefois on extrayait l'huile comestible contenue dans l'amande.
Notes
Il est probable que dans la région de Fort-Dauphin existe une deuxième espèce de Dilobeia. Elle possède des feuilles non lobées au sommet, à nervure principale plus fine, à nervures latérales très fines se détachant de la principale nettement au-dessus du milieu ; une nervure marginale nette fait le tour du limbe. De cette espèce on ne connaît malheureusement ni les fleurs ni les fruits.
Planche 1
Légende :
- 1, rameau en fleurs (mâles), gr. nat. ; en haut, détail (x 8) de la glande terminant la nervure principale ;
- 2, deux boutons de fleurs mâles, x 8 ;
- 3, fleur mâle, x 8 ;
- 4, un sépale et l'étamine correspondante, vus de profil, x 8 ;
- 5, étamine, face interne, x 8 ;
- 6, id., face externe, x 8 ;
- 7, une fleur pseudohermaphrodite débarrassée du périanthe et des étamines, x 6 ;
- 8, sépale et étamine de la même fleur, vus par la face interne, x 8 ;
- 9, une inflorescence femelle, gr. nat. ;
- 10, trois fleurs femelles, après la chute du périanthe, x 6 ;
- 11, staminode, face interne, x 8; 11', id., face externe, x 8 ;
- 12, fruit, gr. nat. ;
- 13, fruit en section transversale, gr. nat. ;
- 14, embryon, gr. nat. ;
- 15, base de l'embryon, en section longitudinale, x 2,5,
Planche 2
Légende : Stades successifs du développement d'une feuille d'arbre adulte (les n° correspondent à l'ordre des feuilles d'un rameau, numérotées à partir du haut). On voit que le jeune limbe a la forme d'une pelle ; les petits auricules de sa base se rabattent sur le face inférieure du limbe à partir d'un certain stade (n°9) de développement. Sur les feuilles arrivées à complet développement on retrouve ces auricules sous la forme d'un repli de la base du limbe. Figures 1-11, x 5 ; fig. 12-17, gr. nat.
Planche 3
Légende : Stades successifs du développement d'une feuille sur un jeune sujet (de 2 m environ de hauteur) :
- 1, feuille très jeune (gr. nat.) avec détail (x 5) de son extrémité vu par la face inférieure ; la glande centrale est bien développée ; les glandes terminant les lobes latéraux sont encore très réduites ;
- 2, feuille a un stade plus avancé (gr. nat.); les lobes latéraux sont déjà bien indiqués et leurs glandes bien développées ;
- 3 et 4, stades de développement ultérieurs (x 1/2) ; les lobes latéraux s'accentuent et deviennent eux-mêmes plus profondément bilobés ; en 4 la nervure principale de la feuille a atteint sa longueur définitive ; seuls continueront à s'accroître les lobes latéraux ;
- 5, feuille à la fin de son développement (x 1/3).
Dilobeia sp. nov. : 6, feuille, gr. nat., vue par la face inférieure ; noter la finesse des deux nervures latérales qui se détachent de la principale dans le tiers supérieur du limbe ; noter aussi la fine nervure marginale qui fait tout le tour de la feuille.